호접란의 광합성 특징

 

팔레높시스(Phalaenopsis) 광합성 특징

1. 팔레높시스의 광합성   광합성은 식물의 엽록체를 가진 기관이 광에너지를 이용하여 대기 중의 CO2를 고정하고 유기물(포도 당전분)을 합성하는 생리적 대사기능이다. 광합성은 명반응과 암반응 두 개의 과정으로 구성된다. 그 리고 암반응의 CO2 고정경로의 차이에 따라 C3형 광합성·C4형 광합성· CAM형 광합성으로 나누어진다. C3형은 벼나 난을 포함하여 많은 작물이 행하고 있는 광합성이다.   C4형은 옥수수 등 주로 열대지방 원산으로 생육이 빠르고 비교적 건조에 강한 작물이나 잡초 등이 행 하고 있다. CAM형은 건조지대 원산의 극단한 건조조건에 적응하고 있는 선인장이나 다육식물, 일부 의 난 등이 속한다.   난 중에는 C3형과 CAM형을 행하는 것이 있지만 C4형을 행하는 것은 확인되고 있지 않다. 자료에 따르면 C3는 20종, CAM은 66종, 어느 것도 없는 것(확실히 확인되지 않거나 광합성을 행하지 않는 것을 포함한다)이 15종이다.   팔레높시스는 CAM식물이다. 따라서 일반적으로 낮 동안에 CO2를 흡수하는 C3식물이나 C4식물과는 다른 광합성 특성을 가지고 있고 일반적으로 약간 다른 관리가 필요하게 된다. 따라서 CAM형 광합성의 특징을 확인하여 둘 필요가 있다. 광에너지가 화학에너지로 고정되어 생육에 이용되는 데는 광에너지가 공급되어 광합성의 기질로 되는 탄산가스(야간에 고정된 유기물)와 물이 충분히 존재하지 않으면 안 된다.   광에너지는 가장 제어가 곤란한 요인이다. 연간의 일사량, 광 강도 등은 지리적으로 거의 결정된 것이고 인위적으로 제어할 수 있는 부분은 한정되어 있다. 광합성의 생리에서 보면 적당한 강도의 광이 장 시간 잎에 닿는 것이 광합성을 보다 많게 하는 것이다. 그러나 자연의 광조건에서는 흐려서 충분한 광 합성이 될 수 없는 어두운 경우도 있고 너무 강하여 잎이 타는 경우도 있다. 실제의 재배관리에서는 광 강도를 줄여 장해가 나오지 않도록 차광을 하게 된다. 따라서 흐린 날은 필요 이상으로 차광이 되는 것이다. 광을 보다 유효하게 이용하는데는 자연의 기후 에 잘 맞도록 차광관리를 하는 것이 바람직하다. 적당한 강도의 광을 가능한 장시간 잎에 닿도록 하는 것이 생육촉진 요령이고 세밀한 차광망의 개폐가 현실적으로는 가장 유효한 광 관리 방법이다. 재배 관리에 있어서 강 광도의 최적치는 5천lx부터 4만lx의 범위인 것으로 생각된다. 광합성에서는 광에너지 이외에 기질로서 탄산가스와 물이 필요하게 되는데 이들이 부족하면 광합성 이 억제된다. CAM식물은 기공을 주로 야간에 열어 탄산가스를 흡수한다. C3식물이 흡수하지 않는 야간에 탄산가스를 흡수하는 것은 자연환경에서는 유리하게 탄산가스의 흡수가 행해지는 것이고 또 물의 절약과도 연결된다. 재배환경 중에서 탄산가스 결핍에 따른 생육의 저해가 발생하고 있는지 아닌지는 분명하지 않지만 저온처리 기간 중에 밀폐된 조건에서는 온실내의 탄산가스 농도가 저하된다. 탄산가스 농도를 높이면  광합성량이 증가하는데 반드시 탄산가스 농도가 충분한 조건에 놓여있는 것은 아니다.,   수분결핍에 따른 생육의 지연은 팔레높시스 재배에서 많이 나타난다. CAM형 식물은 공중습도가 높 은 야간에 탄산가스를 흡수하기 때문에 기공으로부터 물의 손실은 주간에 탄산가스를 흡수하는 C3 식물의 경우에 비해 작다. 그러나 야간의 탄산가스 흡수에 따른 수분의 손실이 없는 것은 아니기 때 문에 야간의 공중습도를 높이는 것은 팔레높시스의 생육 촉진에 연결된다.   CAM형 광합성은 물을 얻기 어려운 조건에 적응하여 발달한 광합성 양식이다. 따라서 물 결핍 상태에 서 재배하면 장해는 적지만 물 결핍 상태에 둔 것이 바람직한 재배환경이라고 단정할 수는 없다. 물을 삼가는 관리에 비해 다관수재배에서 생육이 촉진된다. 물 부족의 상태에서는 광합성이 저해되고 각종 대사가 제어되며 생육도 지연된다.   광·광합성관리 방법은 가능한 많은 광합성량이 확보되도록 하는 것이다. 그러나 광합성 최적 조건은 품종, 개체, 지금까지의 재배조건, 재배환경 등에 따라 다른 것으로 고려되고, 일률적인 관리로 충분 한 것은 아니다. 팔레높시스에 대해서의 실험적인 자료가 있는 것은 아니지만 차광을 강하게 한 조건에서 키운 주는 음엽적(그늘에서 자란 잎의)인 특성을 가지게 되어 약한 광조건에서 광합성 능률이 높은 것으로 생각된다. 반대로 비교적 강한 광조건에서 자란 주는 양엽적인 특성을 가지게 되어 강한 광조건에서 광합성능률이 높을 것으로 생각된다.   차광이 너무 강한가 아닌가 하는 것이 팔레높시스 재배에서 중요한 관심사이지만 결론은 나오지 않고 있다.     2. CAM형광합성이란   CAM형이라는 것은 Crassulacean Acid Metabolism(꿩의비름형 산 대사)의 약어로 '꿩의비름'과에 많이 나타난 산의 대사에 대하여 이름 붙여졌지만 그 후 그것이 광합성에 관여하고 있는 대사인 것이 분명하게 밝혀졌다. 따라서 C3형, C4형광합성 등에 대하여 CAM형광합성으로 불리는 것이 적당하다. 그리고 CAM형광합성을 행하는 식물을 CAM식물이라고 부른다.   CAM식물은 야간에 CO2를 흡수한다. 흡수된 CO2는 유기산(주로 사과산)의 모양으로 고정되어 야간에는 세포 내의 액포에 축적된다. 그 때문에 아침 무렵에 CAM식물의 잎을 씹어보면 신맛이 난다. 주간에는 그 유기산을 액포로부터 꺼내어 분해하고 세포내에 CO2를 발생시킨다. 그 CO2를 C3형 광합성의 암고정 경로와 같은 캘빈=벤슨 회로를 사용하여 고정하고 포도당 전분을 합성한다.   CAM형 광합성과 C4형 광합성은 C3형 광합성의 펜토즈환원회로(캘빈회로)의 사과산 등의 탄소4로부터되는 C4화합물의 합성 경로(CO2농축경로)가 부가된 형으로 되고 있다. 이 CO2농축경로에서 처음 CO2고정에 관여하고 있는 효소인 PEP 카복시라제(PEPC)는 C3형 광합성의 캘빈회로에서 마찬가지로 처음의 CO2의 고정에 관여하고 있는 효소인 RuBP 카복시라제(RuBisCo) 보다 CO2를 고정하는 능력이 높다(CO2의 농도가 엷어도 고정 가능하다). 이를 위해 C4식물은 C3식물에 비하여 광합성 능력이 높고 또 건조조건에 강하다(기공이 닫힌 것 같은 기분이 들 때에도 고정 가능하다). 그리고 C4형 광합성에서는 이 CO2농축경로가 엽육세포에서 행해지고 펜토즈 환원회로는 유관속에서 행해진다. 한편 CAM형 광합성에서는 CO2의 농축 경로는 야간에 행하고, 펜토즈환원회로는 주간에 운영되고 있다. 즉 양 경로가 C4형 광합성에서는 공간적으로 나누어져 역할하고 있는데 대하여 CAM형 광합성에서는 시간적으로 나누어지고 있다. CAM형 광합성의 CO2흡수의 일주변동패턴을 보면 전형적인 CAM형 광합성에서는 4개의 페이스가 있다. 페이스1은 야간의 CO2흡수에서 PEPC에 의한 고정, 페이스2는 아침 광이 비친 직후에 나타나는 높은 CO2흡수이고, 여기에서는 PEPC와 RuBisCo가 활동한다. 페이스3은 그 후 기공이 닫히기 때문에 외기로부터의 CO2의 침입이 없어진 상태이고 사과산을 분해하여 세포내에 발생하는 CO2를 RuBisCo에 따라 고정하고 있다. 페이스4는 세포내의 사과산을 사용하도록 부과되었기 때문에 외기로부터의 CO2흡수가 일어나고 있는 상태에서 C3형과 마찬가지로 RuBisCo에 따라 고정된다. CAM형광합성의 CO2흡수와 증산(H2O 방출)의 일주변동패턴은 이와 같은 전형적인 것만이 아니라 야간과 주간의 균형에 여러 가지인 것이 있다. CAM형광합성의 정도는 생육조건 등에 따라서도 변동된다. CAM형광합성은 흡수된 CO2를 유기산의 형으로 세포의 액포 중에 축적하기 때문에 야간에 흡수가능한 CO2량이 제한된다. 그러므로 CAM식물의 생육속도는 일반적으로 느리다. 또 CAM식물 중에서는 환경조건(수분·일장 등)이나 엽령 등에 의하여 C3형광합성과 CAM형광합성 사이를 왔다 갔다 하는 것이 있는 것으로 알려져 있다. 이와 같은 것에서는 생육에 적합한 조건하에서는 C3형광합성을 행하고 생육에 적합하지 않은 스트레스 조건하에서는 CAM형광합성을 하는 것이 많다. 따라서 CAM형광합성은 스트레스 조건하에서 최저한의 생육을 행하면서 삶을 연장하기 위한 생리적인 적응이기 때문에 일반적으로 생육을 좋게 하기 위해서는 주간에 흡수된 CO2를 바로 전분까지 고정하는 C3 또는 C4형광합성을 행하는 쪽이 유리할 것으로 고려된다.   CAM형광합성의 유리한 점은 기공이 열리는 정도나 증산의 일주변동에서 알 수 있는 것처럼 증산이 적은 야간에 기공을 열어 CO2를 흡수하여 두고 수분을 잃기 쉬운 주간에는 기공을 닫아서 세포내에 발생한 CO2를 사용하여 광합성을 행하기 때문에 세포로부터의 수분 증산에 의한 소실을 억제하는 것이 가능하다는 점이다. 따라서 CAM식물은 사막 등 극단적으로 건조한 조건에 적응하여 생육하고 있는 것이 많다. 수생식물의 일종에서도 CAM형 광합성을 행하는 것이 있다. 이 경우는 수중의 CO2 농도가 높은 야간 동안에 CO2를 고정할 수 있도록 진화된 것으로 생각된다.   이러한 점에서부터 왜 팔레높시스가 CAM형 광합성을 행하는가를 생각해보면 팔레높시스는 수분이 불충분한 나무 위의 생육환경에서 적응하도록 된 착생식물이기 때문으로 볼 수 있다. 또 열대의 정글에서는 주간은 다른식물의 광합성에 의하여 대기중의 CO2 농도가 낮아지기 때문에 농도가 높은 야간에 흡수하기 위한 적응으로 보는 것도 고려될 수 있다.       3. 광합성 작용에 영향을 미치는 요인     팔레높시스의 광합성 기관은 잎이고, 뿌리도 녹색을 띠고 있지만 대부분 흡수는 하지 않은 것으로 보고되고 있다(Endo 등, 1989). 그리고 팔레높시스의 잎은 환경조건 등에 관계없이 기본적으로는 CAM형 광합성을 행하는 것이 알려져 있다. 따라서 1일의 CO2의 흡수 중에서 야간의 흡수가 태반을 점유하고 있다. 그러나 환경 조건이나 엽령이 다르면 주·야의 CO2 고정의 균형이나 양이 변동된다. 동일조건으로 생육시킨 팔레높시스를 여러 가지 온도·수분·광 조건에 놓아둔 경우나 엽령의 차이가 팔레높시스의 주야간 CO2 흡수에 미치는 영향을 요약하면 다음과 같다.   가. 온도   주야 일정 온도에서는 20℃ 부근이 적온이다. 더욱이 그 전후에서의 낮은 높고 밤은 낮은(주고야저) 변온조건(25∼15℃)에 의해 양호하게 흡수된다. CAM식물에서는 일반적으로는 야간은 15℃ 정도의 저온조건 쪽이 흡수가 높은 것으로 알려져 있다. 또 이들 적온은 팔레높시스의 생육 최적온도와 대개 일치한다.   나. 물   건조조건에서는 건조와 함께 CO2의 흡수는 주야 모두 감소한다. CAM식물 중에서는 어느 정도의 건조조건으로 CAM형 광합성 활성이 높아지고, 즉 야간의 CO2의 흡수가 높아지는 것이 있지만 팔레높시스에서는 높아지지 않는다. 따라서 뿌리 부패의 위험성이 없다면 수분을 충분히 공급하는 편이 광합성에 적합한 것으로 볼 수 있다.   다. 광   야간의 CO2 흡수량은 150μmol/㎡/초(15klx에 상당)에서 포화 상태로 되고, 주간의 흡수도 증가량이 둔해 진다. 이 광 강도는 직사일광의 10∼20% 정도이고 통상의 차광조건(70%정도의 차광)에서는 포화광강도 이상으로 되는 것이다. 구보다 등(1993)의 연구에 따르면 3년생 주를 봄부터 여름까지 3∼4개월 동안 강 광도를 자연광의 20% 차광(400∼500μmol/㎡/초)의 강광조건, 50% 차광인 중광조건, 70% 차광(200∼300μmol/㎡/초)의 약광 조건으로 설정하여 생육시킨 주에서 각각의 CO2 흡수의 일주 변동을 측정한 결과 시비량이 충분한 경우에는 광포화점보다 3배 정도 강한 강광 조건에서의 CO2의 흡수가 가장 높고 생육도 우수하였다고 보고하였다. 또 수도(須藤, 1993)도 500∼700μmol/㎡/초의 강광 조건하에서 주(페이스4)·야간에 CO2의 흡수가 높게 나타난다고 하였다(400μmol/㎡/초 정도의 광 조건에서 생육시킨 주로 측정). 이러한 결과는 종래 생각되었던 것보다 강한 광 조건에서 생육시키는 쪽이 강광 조건에 적응되어 보다 높은 CO2 흡수능력을 획득하고 생육이 촉진될 가능성을 나타내고 있다.   또 카노(狩野, 1992) 등은 주야온도 설정에 의해 주야의 CO2 흡수 속도의 변동과 함께 강광(350μmol/㎡/초) 조건하에서는 약광(150μmol/㎡/초)의 경우에 비하여 야간의 흡수보다 주간의 흡수가 높아진다고 보고하였다.   라. 일장    카노(狩野, 1992) 등에 따르면 인공기상실에서 1일의 주야 길이를 2부터 22시간까지 여러 가지로 변화시켜 검토한 바 주간의 시간이 길어질수록 주간의  CO2 흡수량이 증가하고, 그와 함께 1일 동안의 흡수량도 주간의 시간이 길어질수록 증가하는 경향을 나타내었다고 하였다(야간의 흡수량은 8∼14시간 일장일 때가 가장 많다). 또 수도(須藤, 1993)는 12∼16시간 일장조건에서 1일의 CO2 전체 고정량이 가장 높고, 그보다 긴 20시간 일장에서는 감소하였다고 보고하였다. 이러한 차이는 측정에 사용된 주의 연령이 다르기 때문에 낮과 밤의 CO2 흡수의 차이(카노 등의 보고에서는 주간의 흡수가 상대적으로 많다)에 원인이 있을 것으로 생각된다.   이들의 보고는 단기간의 일장 처리에 의한 결과이고 장기간에 걸친 생육기간 동안의 일장처리가 어떻게 생육에 결부되는가에 대해서는 명확하지 않으므로 앞으로 더 많은 연구가 이루어져야 할 것이다.   마. 엽령   연령이 어린 잎에서는 낮의 흡수량이 많고 광합성활성(엽면적당의 1일 동안의 CO2 전체 고정량)도 성숙한 잎보다 높다.   또 측정시의 하위엽은 상위엽 때문에 그늘이 지지만 상위엽과 같은 정도의 활성이 나타나는데, 이것은 하위엽이 약광조건에도 적응할 수 있다는 것을 나타낸다. 그리고 하위엽도 주 전체의 CO2 흡수에 중요한 역할을 담당하고 있는 것으로 볼 수 있다.   바. 영양상태   일반적으로 질소 부족에서는 전체적인 광합성 활성이 떨어진다. 팔레높시스에 있어서도 질소가 부족하여 생육이 나쁜 경우에는 야간에 흡수가 이루어져도 주간에 방출되므로 효율 좋게 고정이 이루어지지 못하기 때문이다.  구보다 등(1993)의 보고에 따르면 약광조건에서는 CO2의 흡수가 시비·무시비에 관계없이 낮지만 약광조건하에서는 시비량의 증가에 따라서 현저하게 CO2 흡수(특히 야간의 흡수)가 증가하고 시비의 효과는 광 강도의 충분한 확보와 관련된다는 것을 시사하고 있다.   사. 화경발생   CAM 식물인 칼랑코에에서는 화아분화가 유도되는 단일조건에 의해 동시에 C3형 광합성부터 CAM형 광합성이 유도된다. 팔레높시스에서 화경발생과의 관련을 조사한 바 CAM형 광합성의 기본적인 패턴에 차이는 나타나지 않았다. 그러나 화경발생이 나타난 주에서 CO2의 흡수능이 높았다. 이 결과는 높은 광합성능과 화경발생이 어느 쪽이 원인이고 어느 쪽이 결과인가를 나타내는 것은 아니지만 아마 높은 광합성 활성이 주의 충실을 촉진하고 화경의 발생과 결부되고 있는 것으로 생각된다. 팔레높시스의 환경조건에 대한 반응과 관련된 현재까지의 연구는 단기간 또는 측정시에만 어떤 조건을 부여한 경우의 결과가 많고, 생육기 전반에 걸친 처리가 재배조건에 어떠한 영향을 미치는가에 대하여 밝혀낸 자료는 찾을 수 없었다. 예를 들면 수개월 내지 수년간의 재배조건의 온도·광·시비조건 등과 같은 환경조건의 차이에 따라서 반응이 달라지게 될 것으로 생각된다.     4. 광합성 활성을 높이려면     팔레높시스의 CO₂흡수를 높이는데는 어떠한 방향으로 제어하여 나가면 좋다는 구체적인 실험 예는 찾아보기 어렵다.   여기서는 우선 CAM형 광합성 본래의 CO₂의 흡수(야간의 CO2의 흡수)를 높히는 방법과, C3형의 CO₂의 흡수(주간의 CO₂의 흡수)를 높이는 방법이 고려된다. 전자에 대해서는 CAM형 광합성의 용량을 규정하고 있는 원인을 개선하는 방향이고 다음과 같은 사항이 고려되어야 한다.   PEPCase의 활성을 높이고, 액포에 유기산이 잘 저장되도록 한다. 따라서 엽육세포 속의 액포 용량이 증가하도록 노력하고, 주간의 유기산 분해로부터 그 후의 CO₂ 고정이 원활하게 진행되도록 한다. 주간의 후반에 행하는 페이스4의 CO₂ 흡수는 C3형과 같은 흡수가 일어나고 있는 것으로 생각되지만 기공의 열림 정도 등에 규정되기 때문에 CO₂의 흡수는 낮은 수준에 머물러 효율이 나쁘다. 여기서 이 페이스4의 고정이 시작되기 전에 밤이 되어 버리는데, 카노(狩野, 1992) 등은 야간의 CO₂를 효율 좋게 높일 수 있는 방법을 보고한 바 있다. 즉 1일의 길이를 짧게 인위적으로 조절하여 밤의 흡수 빈도를 높이는 것으로 시간당 CO₂흡수량이 증대되는 것이 된다. 그러나 이것을 실현하기 위해서는 일장을 완전하게 인공적으로 제어하여야 하므로 환경조건을 완전하게 제어할 수 있는 설비가 필요하게 되는 점의 문제가 있다.   후자의 C3형을 강화하는 방향에 대해서는 다음과 같은 사항이 고려된다.   CAM형 광합성은 전술한 것과 같이 일단 고정된 CO₂를 유기산의 형태로 액포 중에 저장하기 때문에 효율이 나쁘고, 액포의 저장용량에 따라 제한을 받는다. 그러므로 C3형의 고정이 이루어지도록 하여 그것을 높인 쪽이 효율은 좋게 될 것으로 생각된다. 그러나 팔레높시스의 경우 유전적으로 CAM형 광합성이 결정되거나, 재배조건 등에 의해 간단히 C3형으로 변경 가능한 것은 아니다. 장래적으로는 육종 등에 의하여 C3형광합성을 행하는 팔레높시스를 선발하거나 형질을 도입하여 나가면 빠른 생육이 실현될지도 모르겠다. 단 앞에 나타난 것과 같이 광 강도를 높이는 것이나 일장을 길게 하는 것에 의해 주간의 고정은 전체로부터는 적으면서도 높게되는 점으로부터 이 들의 환경조건을 잘 설정하면 광합성에 의한 CO₂흡수의 효율을 개선할 수 있을 것이다.   C3형 광합성에서는 CO₂시비에 따라 광호흡이 억제되어 광합성 활성이 높아지는 것이 알려져 있다. 그러나 CAM식물의 경우에는 CO₂시비의 효과를 기대하는 것은 많은 문제가 있다. 첫째로 야간에 CO₂가 흡수되지만 그 시기에 관여하고 있는 효소는 CO₂가 낮은 농도에서도 고정능이 있는 PEPC이다. 따라서 이 과정에서는 광호흡은 없고 CO₂농도가 높아지지 않더라도 고정할 수 있는 것으로 생각된다. 더욱이 주간은 세포 내에 높은 농도로 CO₂가 발생하고 기공도 닫혀서 대기 중의 CO₂농도가 높아져도 관계없는 것으로 된다. 둘째, CO₂고정 후의 유기산의 저장량 쪽에 오히려 한계가 있고 야간의 CO₂고정의 조건만을 정비하여도 한계 이상으로는 저장할 수 없다고 하는 것이다. 셋째, 주간은 거의 기공을 닫고 있기 때문에 효과를 기대할 수 없다. 그러나 주간에 기공을 열어 주로 C3형에 의한 CO₂흡수를 행하고 있는 페이스 4에 한해서는 CO₂시비의 효과가 있을 가능성이 있으므로 주간의 CO₂흡수가 상대적으로 많이 행하여지도록 하는 경우에는 CO₂시비의 효과가 기대된다.   실제의 연구보고에서는 야간의 CO₂시비에 따라 개화 촉진효과가 있다는 보고가 있는 한편 생육에 대한 효과는 거의 나타나지 않았다고 하는 보고도 있어서 보다 상세한 검토가 요망된다.     5. 광합성과 생육과의 관계   광합성은 생육에 필요한 탄소(C)와 에너지를 외계로부터 흡수하는 작용이다. 따라서 일반적으로 광합성 활성이 높다는 것은 생육의 촉진과 결부된다. 단 CO₂흡수가 높더라도 그 후의 생육에 결부된 대사 경로에 효과적으로 연결되지 못한다면 CO₂ 흡수가 높아도 생육이 나쁜 경우가 있다. 어느 쪽이든 어떻게 해서 광합성을 효율 좋게 행할 것인가는 재배관리의 중요한 포인트라고 할 수 있다.   CAM형광합성의 경우에는 야간에 흡수된 CO₂가 직접 전분으로 합성되는 것이 아니라 주간의 과정을 통하여 처음으로 광합성의 과정이 완결된다. 따라서 광합성의 과정에 시간적인 요소가 들어가는 것만으로도 광합성과 생육의 관련이 C3형, C4형 광합성에 비하여 보다 복잡하게 된다. 야간의 CO₂의 흡수·저장능력을 높이는 것과 주간의 광에너지 흡수·전분 합성 능력을 높이는 것, 그리고 양자의 결합이 잘 되어 있는 것이 광합성능력에 관여하는 중요한 요소로 된다. 또 주간의 CO₂ 흡수도 관계된다. 따라서 주간 동안의 세밀한 관리가 광합성을 높이고 그것을 생육에까지 결부시켜나갈 수 있을 것으로 생각된다.   팔레높시스의 광합성과 생육과의 관련에 대한 상세한 연구는 적다. 일부 연구 결과에서는 다른 비배 관리로 생육에 차이가 나타난 경우로, 야간의 흡수량에는 거의 차이가 나타나지 않았지만 생육이 열악한 것에서는 주간에 CO₂의 방출(엽면적당)이 많이 나타날 뿐만 아니라 야간에도 흡수한 CO₂를 쓸데없이 방출하고 있다. 따라서 주간의 CO₂ 흡수 효율이 생육에 큰 영향을 주는 것으로 생각되었다.