식물의 성장과 광합성

 

1.식물은 어떻게 성장 하는가?

  식물은 광합성 작용으로 인하여 포도당을 생산하여 포도당이 체내에 공급 됨으로 해서 세포의 증가가 아닌

  체적의 팽창으로 성장한다

2.포도당은 어떻게 생산되는가?

  식물의 잎에서 기공으로 이산화탄소를 흡수하고 뿌리에서나 잎에서 분 내의 수분과 대기중의 수분을 흡수하여

  빛에너지와 잎에 있는 염록체와 결합하여 화학 반응을 일으켜서 포도당을 생산한다.

3.광합성의 최적 조건은 얼마인가?

   섭씨24도에서 전후3도가 최적이며 일기 오차가 심한 경우 15~25도사이가 적합하며 빛에너지의 강도는 식물

   종에 따라 다르며 서로의 조건이 맏지 않을때는 광호흡이 일어난다.

4.광호흡이란 무엇인가?

  광호흡이란 빛에너지가 너무 강하거나 온도가 높을때 잎의 기공이 수분 유지를 위하여 기공을 닫아 버리므로 

  인하여  광합성 작용을 못하고 축적된 영양이 감소하는 현상을 말한다. 섭씨 8도 미만이거나  35도 이상

  일때는  광합성 작용을  하지 않기 때문에 휴면상태가 되는 것이다.

5.비료는 어떤 역할을 하는가?

  비료는 광합성을 촉진 시키는 촉매 역할을 한다. 즉 화학 반응을 도와주는 역할을 하는것이다.

 

기본적으로 식물의 성장은 광합성 작용에 의하여 성장을 하므로 식물의 잎이 영양분(포도당)을

생산하는 기계이며 염록체는 도구인 것이다. 

성장을 촉진 시키는데는 환경적 요인 빛의 이용과 통풍으로 이산화탄소를 얻고 그 활동을 촉진

시키기 위하여 비료라는 도구를 쓰는 것이다.

그렇다면 빛 에너지와 통풍과 이산화탄소를 어떻게 이용하고 그의 활동을 얼마나 촉진시키느냐가

성장조건의 기본이 되는 것이다.

 

그래서 난 제조기인 인큐베이트가 등장한 것이다.

이 기계는 인위적으로 이러한 조건들을 조절할수 있기 때문이다.

그러나 이 기계의 부정적 이미지는 대분분의 배양 환경이 아파트 베란다와 유사한 환경으로

배양하기 때문에 새롭게 베란다 환경에 즉응하기 어렵기 때문이다.

 

가장 최적의 조건에서 난을 배양 한다면 일년에 삼모작은 가능 할 것이다.

 

우리들의 일반적 견해는 자생지와 거이 유사한 환경으로 배양하기에 삼모작을 한다면

부정적 이미지로 인하여 배양 하였다고 하드라도 분양이 잘 되질 않을 것이다.

그러나 누군가에 의해 이러한 노력은 진행되고 있다는 사실은 관과 할수 없다.

⊙ 좀더 구체적인 지식을 얻고자 하면 아래 내용을 참고 하여 주십시요.

 

광합성이란?

 

빛에너지
CO2+H20 ----> [CH2O]+O2
광합성은 이산화탄소 CO2로부터 고분자 물질인 당분을 합성하는 과정입니다.
이 과정에는 에너지가 필요합니다. 그 에너지를 빛으로부터 얻습니다.
식물에 있는 염록소가 빛에너지를 ATP로 변환하여 합성에 필요한 에너지를 공급합니다.
그다음 당분은 탄소 (C) 와 산소 (O) 그리고 수소(H)로 구성되어 있습니다.
포도당이던 다당류건 모두 탄소, 산소, 수소가 필요합니다.
그런데 이산화탄소로부터 탄소와 산소를 얻고 나머지 수소는 물(H2O)로 부터 얻습니다.

 

 ·  무기물

식물이 잘 자라고 광합성을 최대로 유지하기 위해서는 몇 가지 무기물이 반드시 필요하다. 질산·암모니아·황산염·인산·철·마그네슘·칼륨은 많은 양이 필요하며, 그밖에 아주 적은 양의 망간·구리·염소 등이 필요하다.

·  물

식물체 안의 물은 증산작용을 통해 잎의 기공에서 대기로 증발한다. 기공은 잎의 표피에 있는 작은 구멍인데 이것을 통해 식물체 안으로 이산화탄소가 들어오고 산소와 물이 대기로 나간다. 덥고 건조한 기후조건에서 식물은 물을 보존하기 위해 기공을 닫지만 이렇게 될 경우 이산화탄소가 들어오지 못해 광합성률이 낮아지며 불필요한 광호흡만 증가한다.

·  이산화탄소

광합성의 암반응은 이산화탄소가 유기물로 바뀌는 화학반응이기 때문에 이 반응의 속도는 공기 중의 이산화탄소 농도에 따라 달라진다.

·  빛의 세기와 온도

온도는 적절하지만 빛의 세기가 낮은 조건에서 광합성이 일어날 경우 광합성은 빛의 세기가 증가함에 따라 증가하다가 어느 정도 이상의 강한 빛이 되면 빛의 포화[光飽和]가 일어나 더 증가하지 않는다. 따라서 광합성은 광포화가 일어나기 전까지는 광화학 반응의 속도에 의존하지만 포화가 일어난 뒤부터는 빛과 관계없이 온도에 의존하게 되고 빛과 상관없는 암반응의 화학반응이 광합성률의 제한요소가 된다. 또한 대부분의 육상식물에서는 빛의 세기와 온도가 모두 높을 때는 광호흡(光呼吸) 현상이 일어나 광합성의 증가를 제한한다.

광합성률에 영향을 주는 요인들]

육상식물의 광합성에 가장 직접적으로 영향을 미치는 환경요인으로는 빛의 양, 온도, 이산화탄소, 물의 공급, 무기물의 이용 가능성 등을 들 수 있는데 이러한 요인들은 건강상태·성숙도·생식시기 여부와 같은 생리적 조건이나 식물의 종(種)에 따라서도 달라진다.

[중요성과 연구전망]

전세계적으로 인구와 인간활동의 폭발적인 증가에 따라 경작지와 삼림이 빠른 속도로 줄어들고 있다. 따라서 제한된 땅·물·시간에서 더 많은 생산을 해야 하는 상황을 맞게 되었다. 과거에는 이러한 문제를 주로 비료의 개선과 식물교배를 통해 해결해왔으나, 1970년대 이후부터는 유전공학기술을 사용하여 기본적인 농업생산성 증대를 꾀하고 있다. 식물의 생산성은 태양에너지가 광합성과정을 통해 얼마나 효율적으로 화학에너지로 저장되느냐에 달려 있는데, 최근에는 분자생물학적 방법을 이용하여 빛에너지와 전자전달에 관여하는 단백질들을 변형시킴으로써 이 과정의 자세한 단계들이 밝혀졌다. 이로써 식물의 생산성을 증대시킴은 물론 물이 부족하거나 염분이 많은 곳에서도 경작을 할 수 있게 되었고, 제초제에 대한 저항성 식물도 개발하여 선택적인 제초효과도 얻을 수 있게 되었다.

J.A. Bassham 글 | 趙亨澤 참조집필

 

 (호접란)팔레높시스의 광합성

 

가. 온도

주야 일정 온도에서는 20℃ 부근이 적온이다. 더욱이 그 전후에서의 낮은 높고 밤은 낮은(주고야저) 변온조건(25∼15℃)에 의해 양호하게 흡수된다. CAM식물에서는 일반적으로는 야간은 15℃ 정도의 저온조건 쪽이 흡수가 높은 것으로 알려져 있다. 또 이들 적온은 팔레높시스의 생육 최적온도와 대개 일치한다.

 

나. 물

건조조건에서는 건조와 함께 CO2의 흡수는 주야 모두 감소한다. CAM식물 중에서는 어느 정도의 건조조건으로 CAM형 광합성 활성이 높아지고, 즉 야간의 CO2의 흡수가 높아지는 것이 있지만 팔레높시스에서는 높아지지 않는다. 따라서 뿌리 부패의 위험성이 없다면 수분을 충분히 공급하는 편이 광합성에 적합한 것으로 볼 수 있다.

 

 다. 광

야간의 CO2 흡수량은 150μmol/㎡/초(15klx에 상당)에서 포화 상태로 되고, 주간의 흡수도 증가량이 둔해 진다. 이 광 강도는 직사일광의 10∼20% 정도이고 통상의 차광조건(70%정도의 차광)에서는 포화광강도 이상으로 되는 것이다. 구보다 등(1993)의 연구에 따르면 3년생 주를 봄부터 여름까지 3∼4개월 동안 강 광도를 자연광의 20% 차광(400∼500μmol/㎡/초)의 강광조건, 50% 차광인 중광조건, 70% 차광(200∼300μmol/㎡/초)의 약광 조건으로 설정하여 생육시킨 주에서 각각의 CO2 흡수의 일주 변동을 측정한 결과 시비량이 충분한 경우에는 광포화점보다 3배 정도 강한 강광 조건에서의 CO2의 흡수가 가장 높고 생육도 우수하였다고 보고하였다. 또 수도(須藤, 1993)도 500∼700μmol/㎡/초의 강광 조건하에서 주(페이스4)·야간에 CO2의 흡수가 높게 나타난다고 하였다(400μmol/㎡/초 정도의 광 조건에서 생육시킨 주로 측정). 이러한 결과는 종래 생각되었던 것보다 강한 광 조건에서 생육시키는 쪽이 강광 조건에 적응되어 보다 높은 CO2 흡수능력을 획득하고 생육이 촉진될 가능성을 나타내고 있다.

 

또 카노(狩野, 1992) 등은 주야온도 설정에 의해 주야의 CO2 흡수 속도의 변동과 함께

강광(350μmol/㎡/초) 조건하에서는 약광(150μmol/㎡/초)의 경우에 비하여 야간의 흡수보다 주간의 흡수가 높아진다고 보고하였다.

 

라. 일장

카노(狩野, 1992) 등에 따르면 인공기상실에서 1일의 주야 길이를 2부터 22시간까지 여러 가지로 변화시켜 검토한 바 주간의 시간이 길어질수록 주간의  CO2 흡수량이 증가하고, 그와 함께 1일 동안의 흡수량도 주간의 시간이 길어질수록 증가하는 경향을 나타내었다고 하였다(야간의 흡수량은 8∼14시간 일장일 때가 가장 많다). 또 수도(須藤, 1993)는 12∼16시간 일장조건에서 1일의 CO2 전체 고정량이 가장 높고, 그보다 긴 20시간 일장에서는 감소하였다고 보고하였다. 이러한 차이는 측정에 사용된 주의 연령이 다르기 때문에 낮과 밤의 CO2 흡수의 차이(카노 등의 보고에서는 주간의 흡수가 상대적으로 많다)에 원인이 있을 것으로 생각된다.

이들의 보고는 단기간의 일장 처리에 의한 결과이고 장기간에 걸친 생육기간 동안의 일장처리가 어떻게 생육에 결부되는가에 대해서는 명확하지 않으므로 앞으로 더 많은 연구가 이루어져야 할 것이다.

 

마. 엽령

연령이 어린 잎에서는 낮의 흡수량이 많고 광합성활성(엽면적당의 1일 동안의 CO2 전체 고정량)도 성숙한 잎보다 높다.

 

또 측정시의 하위엽은 상위엽 때문에 그늘이 지지만 상위엽과 같은 정도의 활성이 나타나는데, 이것은 하위엽이 약광조건에도 적응할 수 있다는 것을 나타낸다. 그리고 하위엽도 주 전체의 CO2 흡수에 중요한 역할을 담당하고 있는 것으로 볼 수 있다.

 

 

 

바. 영양상태

일반적으로 질소 부족에서는 전체적인 광합성 활성이 떨어진다. 팔레높시스에 있어서도 질소가 부족하여 생육이 나쁜 경우에는 야간에 흡수가 이루어져도 주간에 방출되므로 효율 좋게 고정이 이루어지지 못하기 때문이다.  구보다 등(1993)의 보고에 따르면 약광조건에서는 CO2의 흡수가 시비·무시비에 관계없이 낮지만 약광조건하에서는 시비량의 증가에 따라서 현저하게 CO2 흡수(특히 야간의 흡수)가 증가하고 시비의 효과는 광 강도의 충분한 확보와 관련된다는 것을 시사하고 있다.

 

사. 화경발생

CAM 식물인 칼랑코에에서는 화아분화가 유도되는 단일조건에 의해 동시에 C3형 광합성부터 CAM형 광합성이 유도된다. 팔레높시스에서 화경발생과의 관련을 조사한 바 CAM형 광합성의 기본적인 패턴에 차이는 나타나지 않았다. 그러나 화경발생이 나타난 주에서 CO2의 흡수능이 높았다. 이 결과는 높은 광합성능과 화경발생이 어느 쪽이 원인이고 어느 쪽이 결과인가를 나타내는 것은 아니지만 아마 높은 광합성 활성이 주의 충실을 촉진하고 화경의 발생과 결부되고 있는 것으로 생각된다.

팔레높시스의 환경조건에 대한 반응과 관련된 현재까지의 연구는 단기간 또는 측정시에만 어떤 조건을 부여한 경우의 결과가 많고, 생육기 전반에 걸친 처리가 재배조건에 어떠한 영향을 미치는가에 대하여 밝혀낸 자료는 찾을 수 없었다. 예를 들면 수개월 내지 수년간의 재배조건의 온도·광·시비조건 등과 같은 환경조건의 차이에 따라서 반응이 달라지게 될 것으로 생각된다.

 

4. 광합성 활성을 높이려면

팔레높시스의 CO₂흡수를 높이는데는 어떠한 방향으로 제어하여 나가면 좋다는 구체적인 실험 예는 찾아보기 어렵다.

 

여기서는 우선 CAM형 광합성 본래의 CO₂의 흡수(야간의 CO2의 흡수)를 높히는 방법과, C3형의 CO₂의 흡수(주간의 CO₂의 흡수)를 높이는 방법이 고려된다.

전자에 대해서는 CAM형 광합성의 용량을 규정하고 있는 원인을 개선하는 방향이고 다음과 같은 사항이 고려되어야 한다.

 

PEPCase의 활성을 높이고, 액포에 유기산이 잘 저장되도록 한다. 따라서 엽육세포 속의 액포 용량이 증가하도록 노력하고, 주간의 유기산 분해로부터 그 후의 CO₂ 고정이 원활하게 진행되도록 한다. 주간의 후반에 행하는 페이스4의 CO₂ 흡수는 C3형과 같은 흡수가 일어나고 있는 것으로 생각되지만 기공의 열림 정도 등에 규정되기 때문에 CO₂의 흡수는 낮은 수준에 머물러 효율이 나쁘다. 여기서 이 페이스4의 고정이 시작되기 전에 밤이 되어 버리는데, 카노(狩野, 1992) 등은 야간의 CO₂를 효율 좋게 높일 수 있는 방법을 보고한 바 있다. 즉 1일의 길이를 짧게 인위적으로 조절하여 밤의 흡수 빈도를 높이는 것으로 시간당 CO₂흡수량이 증대되는 것이 된다. 그러나 이것을 실현하기 위해서는 일장을 완전하게 인공적으로 제어하여야 하므로 환경조건을 완전하게 제어할 수 있는 설비가 필요하게 되는 점의 문제가 있다.

 

후자의 C3형을 강화하는 방향에 대해서는 다음과 같은 사항이 고려된다.   CAM형 광합성은 전술한 것과 같이 일단 고정된 CO₂를 유기산의 형태로 액포 중에 저장하기 때문에 효율이 나쁘고, 액포의 저장용량에 따라 제한을 받는다. 그러므로 C3형의 고정이 이루어지도록 하여 그것을 높인 쪽이 효율은 좋게 될 것으로 생각된다. 그러나 팔레높시스의 경우 유전적으로 CAM형 광합성이 결정되거나, 재배조건 등에 의해 간단히 C3형으로 변경 가능한 것은 아니다. 장래적으로는 육종 등에 의하여 C3형광합성을 행하는 팔레높시스를 선발하거나 형질을 도입하여 나가면 빠른 생육이 실현될지도 모르겠다. 단 앞에 나타난 것과 같이 광 강도를 높이는 것이나 일장을 길게 하는 것에 의해 주간의 고정은 전체로부터는 적으면서도 높게되는 점으로부터 이 들의 환경조건을 잘 설정하면 광합성에 의한 CO₂흡수의 효율을 개선할 수 있을 것이다.

 

C3형 광합성에서는 CO₂시비에 따라 광호흡이 억제되어 광합성 활성이 높아지는 것이 알려져 있다.

그러나 CAM식물의 경우에는 CO₂시비의 효과를 기대하는 것은 많은 문제가 있다. 첫째로 야간에 CO₂가 흡수되지만 그 시기에 관여하고 있는 효소는 CO₂가 낮은 농도에서도 고정능이 있는 PEPC이다. 따라서 이 과정에서는 광호흡은 없고 CO₂농도가 높아지지 않더라도 고정할 수 있는 것으로 생각된다. 더욱이 주간은 세포 내에 높은 농도로 CO₂가 발생하고 기공도 닫혀서 대기 중의 CO₂농도가 높아져도 관계없는 것으로 된다. 둘째, CO₂고정 후의 유기산의 저장량 쪽에 오히려 한계가 있고 야간의 CO₂고정의 조건만을 정비하여도 한계 이상으로는 저장할 수 없다고 하는 것이다. 셋째, 주간은 거의 기공을 닫고 있기 때문에 효과를 기대할 수 없다. 그러나 주간에 기공을 열어 주로 C3형에 의한 CO₂흡수를 행하고 있는 페이스 4에 한해서는 CO₂시비의 효과가 있을 가능성이 있으므로 주간의 CO₂흡수가 상대적으로 많이 행하여지도록 하는 경우에는 CO₂시비의 효과가 기대된다.

 

실제의 연구보고에서는 야간의 CO₂시비에 따라 개화 촉진효과가 있다는 보고가 있는 한편 생육에 대한 효과는 거의 나타나지 않았다고 하는 보고도 있어서 보다 상세한 검토가 요망된다.

 

5. 광합성과 생육과의 관계

 

광합성은 생육에 필요한 탄소(C)와 에너지를 외계로부터 흡수하는 작용이다. 따라서 일반적으로 광합성 활성이 높다는 것은 생육의 촉진과 결부된다. 단 CO₂흡수가 높더라도 그 후의 생육에 결부된 대사 경로에 효과적으로 연결되지 못한다면 CO₂ 흡수가 높아도 생육이 나쁜 경우가 있다. 어느 쪽이든 어떻게 해서 광합성을 효율 좋게 행할 것인가는 재배관리의 중요한 포인트라고 할 수 있다.

 

CAM형광합성의 경우에는 야간에 흡수된 CO₂가 직접 전분으로 합성되는 것이 아니라 주간의 과정을 통하여 처음으로 광합성의 과정이 완결된다. 따라서 광합성의 과정에 시간적인 요소가 들어가는 것만으로도 광합성과 생육의 관련이 C3형, C4형 광합성에 비하여 보다 복잡하게 된다. 야간의 CO₂의 흡수·저장능력을 높이는 것과 주간의 광에너지 흡수·전분 합성 능력을 높이는 것, 그리고 양자의 결합이 잘 되어 있는 것이 광합성능력에 관여하는 중요한 요소로 된다. 또 주간의 CO₂ 흡수도 관계된다. 따라서 주간 동안의 세밀한 관리가 광합성을 높이고 그것을 생육에까지 결부시켜나갈 수 있을 것으로 생각된다.

 

팔레높시스의 광합성과 생육과의 관련에 대한 상세한 연구는 적다. 일부 연구 결과에서는 다른 비배 관리로 생육에 차이가 나타난 경우로, 야간의 흡수량에는 거의 차이가 나타나지 않았지만 생육이 열악한 것에서는 주간에 CO₂의 방출(엽면적당)이 많이 나타날 뿐만 아니라 야간에도 흡수한 CO₂를 쓸데없이 방출하고 있다. 따라서 주간의 CO₂ 흡수 효율이 생육에 큰 영향을 주는 것으로 생각되었다.

 

성장

 식물

식물세포의 대부분은 세포분열 없이 세포의 크기만 크게 증가한다는 점에서 동물세포와 큰 차이가 있는데, 이때는 건조중량의 큰 증가 없이 액포에 물이 차서 세포가 커지게 된다(→ 조직, 체액). 분열은 뿌리나 줄기의 끝과 줄기의 분열층과 같은 분열조직에서만 일어난다. 딸세포의 일부는 끝부분에서 계속 분열이 일어나는 반면 나머지 딸세포는 크기만 커지게 된다.  

·  식물의 기형

웃자람 벼키다리병은 벼키다리병균(Gibberella fujikuroi)이 지베렐린을 대량 생산함으로써 일어나는데, 이 질병에 걸린 식물은 줄기가 매우 길어져 키가 커짐으로써 쉽게 식별된다. 또한 담배에 세레우스균(Bacillus cereus)이라는 토양 세균이 감염되면 세균의 유해물질에 의해 담배잎은 기형으로 되며, 정상보다 많은 수의 잎을 갖게 되고 줄기의 성장은 없어진다고 한다.

꽃 부위의 변이 여러 가지 병원체의 감염으로 꽃받침잎·꽃잎·수술·암술 등이 변화된다. 토마토 눈비대증바이러스(big-bud virus)는 꽃받침잎만을 거대하게 변화시킨다. 또 이 바이러스가 마다가스카르에서 자라는 일일초(Vinca rosea)의 분홍색 꽃받침잎과 흰색인 수술과 암술대를 녹색으로 변화시키며, 간혹 꽃을 아예 잎부위로 바꾸기도 한다.

기관의 전좌 식물이 어떤 병원체에 감염되면 부적당한 부위에 기관의 발생이 나타난다. 당근황화바이러스(carrot-yellow virus)의 경우 감자류의 잎겨드랑이에서 지상으로 앞줄기의 형성을 촉진하며, 토마토류의 줄기에서 나타나는 뿌리의 생성은 푸사리움(Fusarium)이라는 균류 및 담배세균성 마름병균(Pseudomonas solanacearum)과 과수근두암종병균(Agrobacterium tumefaciens)이라는 세균의 감염에서 유도된 것이다.

빗자루병 여러 종(種)의 관목이나 교목에서 발견되는 질병으로 균류에 의해 발생하며, 숙주로부터 많은 줄기가 생성되어 엉키지만 숙주와는 독립적으로 존재하게 되고 봄에 숙주보다 몇 주 전에 생장눈을 내어 성장하지만 일반적으로 꽃을 피우지는 않는다(→ 빗자루병).

대화 여러 원인에 의해 식물의 줄기가 편평해지는 질병을 통틀어 말하는 것으로 식물이 점차 넓게 성장하며, 조직의 성장이 조절되지 않아 무게와 부피가 증가한다. 식물에서의 성장 호르몬의 교란에 따른 영양의 변화가 이와 같은 대화를 유발하는 것으로 알려져 있다.

 

·  재생능력의 범위

원생생물과 식물 단세포성 녹조류인 우산말속은 기저부에 핵을 갖는다. 윗부분이 절단된 경우 이를 재생해 낼 수가 있으며, 잘린 부위 중 핵이 있는 부분만 완전한 재생을 하게 된다. 세포질의 일부가 제거된 아메바는 이를 곧 복구해낸다. 편모류나 섬모류도 이와 유사한 양상을 나타내지만, 모두 재생은 핵이 있는 부위에만 국한되어 일어나게 된다. 관다발식물에서는 보통 재생이 상처부위의 부름켜나 생장눈에서 분열되어 나온 세포들이 신장되고 분화되어 일어난다.

 

[유기질 비료와 무기질 비료]

화학비료는 가축과 인간의 건강을 해친다고 주장하는 사람도 일부 있지만, 미국 하원의 한 위원회가 종합적으로 연구한 결과 다음과 같은 결론이 나왔다. "화학비료를 사용하는 것이 인간이나 가축의 건강에 나쁜 영향을 미친다고 하는 확실한 증거는 없었다." 또한 식물 양분은 유기물과 무기물 어떤 것에서 나온 것이라도 식물의 생체로 흡수될 때 화학물질로서 동일하다는 것이 과학적으로 입증되었다. 일종의 유해요소가 토양에 가해져서 식물에 흡수된 결과 가축에 해로운 영향을 주는 일도 있을 수 있다. 그러나 화학비료의 효과를 다른 화학 살충제나 살균제의 악영향과 혼동해서는 안된다.

 

[분석·규격·비율]

복합비료의 양분은 질소·인산·칼리 순으로 표시하는 것이 표준이다. 비료의 분석 또는 규격은 보통 질소(N) 총량, 인산(P₂O₅), 수용성 산화칼륨(K₂O)의 중량백분율로 표시한다. 비료용어로는 산화칼륨을 칼리라고 한다. 이 용어는 1880년대 중반 이래 사용되고 있다. 특정한 토양이나 농작물에 대해서는 그것에 적합한 비료의 성분비로 표시하는 일이 많다. 비료의 성분비는 3요소, 즉 N·P·K의 상호관계를 표시하는 것으로 경우에 따라 다른 요소를 첨가하는 일도 있다. 복합비료란 N·P·K 3요소 중 2개 이상을 포함하는 비료이다. 판매비료는 거의 100년 동안 오직 건조 고체비료로서 제조·판매되었는데 1930년대 중반에 암모니아 기체가 처음으로 사용되었고, 1950년대 중반에는 액체 복합비료가 등장했다.

 

[엽면살포]

식물은 양분을 잎이나 줄기로부터도 흡수할 수 있기 때문에 엽면살포(葉面撒布)로 양분을 주면 토양에 비료를 주지 않아도 되지 않겠는가 하는 추측을 할 수 있다. 그러나 광범위하게 조사·연구한 결과 이것은 가능하지만 극히 소량을 주는 것만으로 충분한 미량요소의 경우가 아니면 대체로 경제적 실용성이 없는 것으로 밝혀졌다. 미량요소의 경우 엽면살포가 토양시비보다 비교적 효율이 높은데, 토양시비의 경우 토양이 그 요소를 화학작용에 의해서 무효로 만들기 때문이다.

 

·  질소비료

비료에 사용되는 가장 중요한 천연유기물은 탱키지(고기와 주방 찌꺼기로 되어 있음), 하수의 오니(汚泥), 피마자 깻묵, 면실유 깻묵, 어박(魚粕 : 기름을 짜고 남은 물고기의 찌꺼기), 구아노(바다새의 똥이 쌓여 덩어리가 된 것) 등이다. 1850년 이전에 사용된 질소비료는 거의 모두 이러한 유기물로부터 얻어졌다. 그러나 20세기 후반에는 질소비료에서 천연유기물이 차지하는 비율이 줄어들었다.

질산나트륨(NaNO₃, 소다초석 또는 칠레초석이라고도 함)과 질산칼륨(KNO₃ : 초석)은 최초로 개발된 무기질 화학 질소비료원이었다. 이것은 1809년 새디어스 헨크가 칠레 연안의 산맥과 안데스 산맥 사이에서 발견한 것이다. 또 코크스 노(爐) 암모니아는 석탄을 산소 없이 약 1,000℃로 가열하여 코크스를 제조하는 공정에서 발생된 암모니아 기체로, 이것을 황산과 반응시키면 황산암모늄 결정이 만들어지며 비료로 쓸 수 있다.

공기의 약 80％를 이루고 있는 질소는 세계 어느 나라에서도 평등하게 이용할 수 있으나 공기 중의 유리 질소를 고정하는 기술이 개발될 때까지는 인간의 손이 미치지 않는 것이었다. 질소를 고정하는 공업적 방법 중에서 가장 뛰어난 방법은 암모니아를 합성하는 하버법(Harber Process)이다. 이 방법은 1910년에 최초로 실험실에서 합성이 성공된 후에 독일의 프리츠 하버와 발터 네른스트가 발달시켰고, 그후 프랑스의 조르주 클로드가 개량했다. 전기 아크 법에서는 질소와 산소 두 기체의 혼합물을 아크 방전(放電)시켜 암모니아를 합성한다. 석회질소법에서는 최종 공정에서 질소와 탄화칼슘을 고온에서 반응시켜 질소가 20％ 정도 포함되어 있는 석회질소(시안화칼슘)를 만든다. 대표적인 질소비료로는 다음과 같은 것이 있다. ① 질산암모늄：암모니아 기체에 질산을 반응시켜서 만들며 그대로 시비할 수 있지만, 액체나 건조 복합비료의 성분으로도 사용할 수 있다. ② 황산암모늄：그대로 또는 복합비료의 성분으로, 그리고 시비 직전에 물리적으로 대량 혼합하는 데 사용할 수 있다. ③ 암모니아 무수물(無水物)：그대로 또는 다른 질소비료를 만드는 원료로 널리 사용된다. 인산과 반응하여 인산일암모늄과 인산이암모늄을 만든다. ④ 석회질소：시안화칼슘과 탄소의 혼합물로 유럽에서 널리 사용되고 있다. ⑤ 질산칼슘：질산을 석회석으로 중화하여 만든 것으로 주로 유럽에서 생산되고 있다. ⑥ 질산나트륨：주로 측비(側肥)나 부비(敷肥)로 직접 사용된다. ⑦ 요소：토양 중에서 요소분해효소의 작용에 의해서 곧 탄산암모늄으로 바뀐다. 직접 사용하거나 액체비료 등 복합비료로서 사용된다. 그외에도 질소액·암모니아수의 혼합물이나 요소·포름알데히드의 여러 혼합물이 있다.

 

·  인산비료

세계의 인광석과 인회석의 추정 매장량은 467억t 정도이다. 그밖에도 아직 정확하게 어림할 수 없는 매장된 자원이 칠레, 중국, 아일랜드, 서아프리카, 인도네시아, 한국, 나이지리아, 우간다, 남아프리카 공화국, 베네수엘라 등에 있다. 판매용 인산의 원료는 주로 인산 석회광의 인회석으로, 가장 일반적인 결정형태는 불소인회석(Ca₁₀(PO₄)₆F₂)이다. 철광석이나 동물의 뼈도 원료가 된다. 인광석의 생산국은 미국, 소련, 모로코, 튀니지, 나우루, 남아프리카 공화국, 토고, 중국, 베트남, 이스라엘 등이다. 주요소비국은 미국, 소련, 프랑스, 독일, 일본, 폴란드, 영국, 이탈리아, 인도 등이다.

화성인회석(火成燐灰石)은 소련의 콜라 반도, 동부 우간다, 남아프리카 공화국에 관입암상으로 존재하며, 주요광석은 불소인회석이다. 미국 서부에 있는 커다란 광상은 지향사를 형성하고 있는데, 대상광상(臺狀鑛床)을 이루고 있는 인광석도 있다. 인광석은 해성인산석회암(海成燐酸石灰岩)의 풍화에 의해서 생긴다. 하천의 역상광상(礫狀鑛床)은 인산석회암이 풍화하여 하천에서 흐르는 동안에 하천 바닥에 퇴적된 것이다. 인산염암상(燐酸鹽岩床)은 산성을 띤 물에 녹은 인산염이 석회암이나 철 또는 알루미늄이 풍부한 암석과 접촉해서 형성된다. 구아노는 바다새의 똥이 쌓여서 덩어리가 된 것과 박쥐의 똥이 쌓여서 덩어리가 된 것이 있다. 둘 다 제4기 이후에 생성된 것으로, 그대로 비료로 사용될 수 있다. 유명한 것은 페루의 구아노로 가장 오래된 판매비료이다. 구아노는 조성에 따라 인산질 구아노(인산 20~25％, 질소 4~6％)와 질소질 구아노(인산 8~12％, 질소 11~16％, 칼륨 2~3％)로 나뉜다.

인광석은 거의 노천채광에 의해서 얻는다. 인회석은 화학변화를 시키지 않으면 식물에 그다지 효과가 없다. 비료에서 사용하는 용어로 말하면 유효 인산이란 수용성인 것과, 시트르산암모늄 용액에 가용성인 것을 합한 것이다. 인회석의 구조를 파괴하여 인을 더욱 유효하게 하는 일반적인 방법에는 인회석을 강한 무기산으로 처리하는 방법과 고온으로 처리하는 방법이 있다. ① 산처리법：강한 산은 인회석의 결합을 분해해 30~40％의 플루오르를 몰아낸다. 인광석에 황산을 가하면 유효 인산을 16~20％ 정도 포함하는 보통의 과인산석회가 생기는데, 주성분은 Ca(H₂PO₄)₂·H₂O이다. 인광석에 오르토인산을 가하면 44~48％의 유효 인산을 포함하는 삼인산염 과인산석회, 주로 인산삼칼슘(Ca₃(PO₄)₂)이 얻어진다. 과인산석회(보통 인산의 인 함유량은 54％인데 비해서 이것은 70~72％의 인을 함유하고 있음)는 1960년대에 처음으로 소개되었다. 이것에 의해서 더욱 고도의 복합비료, 특히 액체비료의 생산이 가능해졌다. 제2차 세계대전중에 황산이 부족했을 때, 미국의 테네시 강 유역개발공사(TVA)는 2종류의 인산 제법을 개발했다. 첫째 제법은 질산·인산의 혼합산으로 인광석을 처리하여 인산·인산이수소칼슘·질산칼륨을 만들고, 이것을 암모니아로 처리하여 인산일수소칼슘을 얻음과 동시에 조해성이 높은 질산칼륨을 질산암모늄으로 바꾸는 것이다. 2번째 제법은 질산·황산의 혼합산을 사용하여 인산 석고(石膏), 질산칼슘을 만들고 나서 첫째 제법과 같이 암모니아로 처리하는 것이다. ② 열처리법：인광석을 고온으로 처리하면 인회석의 결합이 깨져 거의 모든 플루오르가 추출된다. 이렇게 해서 만들어진 콜로네트 인산염에는 21％의 인산이 함유되어 있는데 그중에서 18％가 유효하다. ③ 거친 인광석 미세분말：미처리 인광석은 1/6~1/20이 가용성이기 때문에 식물에 유효한 인이 적게 포함되어 있다. 그러나 충분한 시간이 지나면 토양 속의 산은 무기산과 같이 인회석의 결합을 분리시킨다. 그렇기 때문에 가격이 맞으면 인광석은 토양에 기초적인 인산 성분을 부여하는 데 인산석회로 이용될 수 있다. ④ 기타 인산비료원：광재(鑛滓)는 제강업의 부산물로서 가용성 인산석회를 풍부하게 갖고 있다. 독일·프랑스·영국 등의 유럽 국가에서 광재는 인의 공급원으로서 상업상 중요하다. 뼛가루는 일찍이 인산비료의 주요공급원이었지만, 지금은 주로 사료로 이용되고 있다. 습식인산액은 인광석을 황산으로 처리해서 만든다. 이때 황산석회가 침전물로 생성되는데 이것을 분리하면 20~54％의 인산을 포함하는 산이 남는다. 이 산은 70~72％까지 농축할 수 있다. 열처리에 의해서 인산을 만드는 경우는 전기로로 인광석을 환원하여 원소상태의 인을 만들고, 이것을 연소시켜 인산염으로 바꾸고 물에 녹여 오르토인산으로 만든다. 이것을 암모니아로 중화하면 인산이수소암모늄이 생긴다.

 

·  복합비료 복합비료를 만드는 방법은 매우 다양하기 때문에 대표적인 방법은 없다고 할 수 있다. 취급이나 수송경비를 절약하기 위해서 복합비료의 양분을 고도로 농축하는 경향이 강하다. 1950년 이전의 복합비료는 대부분 분말 형태였지만 그후에는 입상 형태로 된 제품이 늘고 있다. 입상은 먼지가 나지 않고, 넣고 꺼내기가 자유로우며, 뭉쳐서 덩어리가 되는 일도 적다. 미국에서는 1950~60년대에 걸쳐서 고형의 대량혼합, 액상, 현탁액(懸濁液), 유상(乳狀) 비료가 보급되었다. 유럽 국가들에서는 일반적으로 단비(單肥)로 사용하며 복합비료는 미국이 보급하고 있다.

·  2차적 요소 칼슘·마그네슘·황은 2차적 요소라고 하는데 중요도가 낮다는 뜻은 아니다. 습윤지대에서 칼슘이 대단히 중요한 이유는 토양의 산성도를 조절하기 때문이다. 연강우량이 380~635㎜인 아습윤지대나 건조지대에서는 칼슘이 토양 단면에 퇴적되지만, 습윤지대에서는 지표로부터 빠져나가는 경향이 있다. 이러한 토양의 칼슘 결핍은 석회제를 사용하여 보충한다. 마그네슘도 칼슘과 같이 토양의 산성도와 관계가 있다. 이 원소는 식물이 광합성을 할 때 햇빛을 흡수하는 엽록소의 기본원소로서 마그네슘 결핍은 산성 토양에서 생길 가능성이 가장 높다. 황을 토양 중에 혼입시키는 것은 식물의 찌꺼기, 퇴비, 석회, 석유의 연기에 포함되어 있는 황을 공기 중에서 녹여 땅으로 운반하는 비, 황산을 함유하고 있는 판매비료, 이산화황을 이용하는 토양생물이다. 황은 산성 식물을 위해 토양을 산성화하는 데 사용된다. 식물의 생장에 절대로 필요한 원소이지만, 아주 소량만 있으면 되는 것도 있다. 이러한 미량원소가 부족한 지역이나 식물의 반응에 관한 연구는 많은 양을 필요로 하는 원소에 비해서 매우 불완전하다. 붕소는 식물체 중에서도 생장이 활발한 부분에서 세포분열을 하는 데 중요하다. 붕사(Na2B4O7·10H2O)는 11％의 붕소를 포함하고 있고, 붕소의 결핍을 막는 데 사용된다. 수용성인 것을 엽면살포제로 사용하는 일도 있다. 식물의 정상적인 생육에 필요한 구리가 부족한 지역은 전세계에 2~3곳밖에 없다. 구리는 주로 황산구리로서 토양에 공급하는데, 산화구리(Ⅱ)를 사용하는 일도 있다. 지각에 가장 풍부하게 존재하는 원소 중의 하나인 철의 결핍은 철이 녹기 어려운 알칼리성 토양에서 많이 나타난다. 철은 황산철(Ⅱ)을 엽면살포하거나 또는 킬레이트 화합물(여러 자리의 리간드가 금속 이온과 배위결합해 생성된 고리형 화합물)을 뿌려 공급한다. 망간의 결핍은 망간 화합물이 녹기 어려운 알칼리성 토양에서 자주 나타나므로 토양에 직접 살포하는 것보다 엽면살포하는 것이 효과적이다. 주요공급원은 황산망간(MnSO4)이다. 토양에 공급되는 몰리브덴은 토양의 산성도가 강해짐에 따라 유효성이 증가한다. 콜리플라워는 유사한 품종인 브로콜리 등과 함께 몰리브덴 결핍에 특히 민감하다. 몰리브덴산나트륨(NaMoO4·2H2O)이나 몰리브덴산암모늄이 몰리브덴의 공급원으로 사용되는 일이 많다. 아연 결핍의 예는 표토(表土)가 유실되어버리고, 인의 함유량이 대단히 높으며, pH가 높은 토양에서 특히 많이 나타난다. 아연은 보통 황산아연이나 아연의 킬레이트 화합물 형태로 비료에 첨가된다. 미량원소의 결핍은 그 원소를 포함하고 있는 화합물이 불용성이고, pH가 대단히 높거나 낮기 때문에 토양에 포함되어 있어도 유효성이 낮을 때 일어나기 쉽다. 미량원소도 착염 등의 형태로 만들면 토양에 고정되지 않고, 장기간에 걸쳐서 서서히 효과를 나타낸다.

·  농약비료 농약비료는 효율적 농업의 일환으로서 등장한 것이다. 이것은 농약과 비료를 혼합한 것으로 사용기간이 동일한 시비와 제초(또는 살충) 작업을 1회에 하는 것이 특징이다. 농약비료는 농약과 비료 양쪽의 용도를 겸하고 있지만, 그 사용법이 어렵고 사용법을 지키지 않으면 약물로 인한 해를 초래하기 때문에 실제로는 그다지 사용되지 않고 있다.

[자급비료]

·  두엄 두엄은 대체로 가축의 분뇨(糞尿)와 혼합된 짚 종류를 말한다. 가축이 섭취한 양분 중에서 질소는 약 75％, 인산은 80％, 칼리는 90％가 그대로 배설된다. 이것만으로 두엄이 매우 큰 비료 자원이라고 말할 수도 있지만, 화학비료에 비하면 농도가 낮고 적절한 조치를 하지 않으면 양분의 손실이 커진다. 두엄은 사용하기 전에 비를 맞으면 질소의 약 절반과 칼리의 거의 전부가 손실될 수 있다. 요(尿) 가운데 질소의 일부는 즉시 휘발성 암모니아로 변해서 유실된다. 또한 수개월 간 퇴적될 경우 유기물의 대부분은 산화되어 손실된다. 이러한 손실을 경감하는 효과적인 방법은 축사(畜舍)에 짚을 충분하게 덮어서 오줌을 흡수시키는 것, 두엄을 쌓은 후에 덮개를 씌운다든가 굴 속에 저장하여 녹아 없어지는 것을 막는 것, 밭에 넓게 뿌려서 가능한 한 빨리 토양과 섞이게 하는 것, 과인산석회 같은 방부제를 축사에 뿌리는 것 등이 있다. 두엄은 가축의 종류 및 취급방법이나 저장방법에 따라 토양에 미치는 효과면에서 크게 차이가 난다. 양·염소·가금류에서 나오는 두엄은 보통 모든 양분이 많다. 이들의 두엄은 말리거나 때로는 화학비료를 첨가하여 농도를 높이는 경우가 많다. 두엄은 인산이 가장 적기 때문에 우선 인산의 첨가를 생각해야 한다. 세계에서 인구밀도가 가장 높은 지역에서는 사람의 배설물이 중요한 비료로 쓰이는 경우가 있다.

·  퇴비 정원이 있는 집에서 나오는 나무나 풀잎, 잔디 깎은 것 등의 쓰레기는 부패한 두엄과 같은 퇴비가 될 수 있다. 퇴비는 식물 찌꺼기 외에 토양과 화학비료, 때로는 석회석을 첨가해서 만들기도 한다. 퇴비 더미를 완전히 썩게 하는 데는 여름의 기후에서 수개월이 필요하다. 퇴비 더미를 2개월에 1번 정도 뒤집어 놓으면 부패의 정도가 촉진된다. 이러한 종류의 퇴비는 관목이나 정원에 사용하는 비료로 적합하다. S.R. Aedrich 글 | 李必烈 참조집필

 

잎[leaf] 

본문

 

관다발식물의 줄기에서 뻗어나온 편평한 녹색의 조직.

잎은 식물에 필요한 양분을 만드는데, 지구에 살고 있는 동물들은 이 양분을 섭취하여 살아간다. 식물학적으로 잎은 줄기계(系)에서 빠뜨릴 수 없는 부분이며, 이들은 줄기의 꼭대기에 있는 끝눈에서부터 줄기조직을 따라 만들어지기 시작한다. 흔히 보이는 녹색의 잎과는 매우 다른 특이한 형태의 기관이 잎과 비슷한 방법으로 만들어지기도 하는데, 이들은 모두 변형된 잎들로서 매자나무의 날카로운 가시와 아스파라거스 줄기의 비늘 또는 백합의 비늘줄기 등이 이에 해당한다. 잎은 전형적으로 넓게 펴진 잎몸이 잎자루에 달려서 줄기에 붙어 있지만 크기나 모양, 잎가장자리의 모양, 잎맥의 형태 등 여러 가지 점에서 매우 다양하다. 잎맥은 몸을 지탱하고 물질을 잎조직의 이곳저곳으로 옮기는 통로로 잎자루에서 잎사귀 전체에 방사상으로 퍼져 있다. 잎맥은 식물의 종류에 따라 매우 독특한데, 예를 들어 쌍떡잎식물은 그물맥으로 잎맥 끝이 서로 떨어져 있지만 외떡잎식물은 나란히맥으로 잎맥 끝이 거의 떨어져 있지 않다. 잎은 보통 1장의 잎몸으로 이루어진 홑잎이거나 여러 장의 잔잎으로 이루어진 겹잎이며, 퇴화되어 가시나 비늘이 되기도 한다. 잎의 주기능은 광합성을 통해 양분을 만들어 식물체 전체를 먹여 살리는 것이다. 엽록소는 식물이 독특하게 녹색을 띠게 하는 물질이며 빛에너지를 흡수한다. 표피가 잎의 내부조직을 싸서 보호하는데, 표피는 줄기의 표피와 연결되어 있다. 표피 안쪽에 있는 엽육조직은 세포벽이 부드럽고 미분화된 세포로 된 유조직(柔組織)으로 이루어져 있다. 엽육조직의 1/5 이상은 엽록소가 들어 있는 엽록체로 이루어져 있는데, 엽록체는 햇빛을 흡수하며 흡수된 빛에너지는 다른 효소들과 함께 작용하여 물을 수소와 산소로 분해한다. 분해된 산소는 잎 표면에 있는 구멍, 즉 기공을 통해 대기 중으로 방출되어 동식물의 호흡과 연소(燃燒)로 없어진 대기 중의 산소를 보충한다. 분해된 수소는 광합성의 효소작용을 거쳐 이산화탄소와 결합하여 당을 만드는데 이 당은 동식물이 살아가는 데 필요한 기본 물질이 된다. 잎의 수명은 보통 길지 않다. 침엽수나 상록활엽수처럼 2, 3년을 사는 경우도 있지만, 1년이 지나면 식물체에 별로 도움을 주지 않는다. 낙엽수의 경우 잎이 나온 첫해 가을에, 상록수의 경우 잎이 나온 지 몇 해 지나면 잎자루의 밑부분에 아주 약한 층, 즉 떨켜가 만들어져 잎이 떨어진다. 떨켜는 곤충이나 병, 가뭄 등으로 잎이 심하게 상했을 때도 만들어지지만 정상적으로는 가을에 해가 점점 짧아지면서 만들어지는데, 이는 해가 짧아지면서 오래된 잎들에서 노쇠현상이 뚜렷하게 나타나기 때문으로 여겨진다. 그결과 잎자루를 가로지르고 있는 1층의 세포들이 부드러워지면서 잎이 떨어진다. 결과적으로 줄기에 상처재생조직(傷處再生組織)이 나타나 잎이 떨어져 상처가 난 자리를 막게 된다. 이때 만들어진 흔적을 잎자국이라고 하며, 이 자국은 겨울철에 볼 수 있는 어린가지의 주된 특징이며 나무를 구분하는 데 이용된다.